水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量与品质直接关联粮食安全及农产品经济价值。籽粒大小（粒长、粒宽、粒重）是决定水稻产量的核心农艺性状，兼具“库容量调控”与“外观品质影响”双重功能。持续解析籽粒发育的遗传调控网络、挖掘自然群体中优异等位基因，是水稻分子育种领域的关键科学问题。2025年9月10日，6165cc金沙总站水稻研究中心李自超教授团队在国际期刊《Science Advances》在线发表题为“The OsbZIP35-COR1-OsTCP19 module modulates cell proliferation to regulate grain length and weight in rice”的研究论文，系统阐明了COR1基因调控水稻粒长与粒重的分子机制，为水稻高产优质育种提供了重要理论依据与基因资源。

         一、COR1基因的精细定位与功能验证

为解析水稻粒长调控的遗传基础，团队前期以大粒品种SLG-1（SLG, 供体）与日本晴（Nipponbare, Nip，受体）为亲本构建了分离群体，定位到多个粒型相关QTL，并通过图位克隆技术挖掘了OsLG3、OsLG3b和GWN1等粒型调控基因（Yu et al., BMC Biology, 2017; Yu et al., Plant Biotechnology Journal, 2018; Ma et al., Theoretical and Applied Genetics, 2024)。本研究中，研究团队在1号染色体上定位到qGL1a 和qGL1b 两个紧密相连的粒长QTL，随后利用BC₅F₂高代回交分离群体，将qGL1a精细定位至8.2 kb区间内。该区间仅包含1个候选基因LOC_Os01g60920，其编码产物为F-box蛋白。首先，研究团队将SLG来源的LOC_Os01g60920基因导入日本晴背景的近等基因系株系，显著恢复籽粒长度与千粒重，证明该基因对粒型的调控作用，并命名为COR1（CONTROL OF SLENDER RICE 1）；随后，团队利用CRISPR/Cas9技术敲除日本晴中的COR1基因，结果表明其籽粒长度显著缩短；而在日本晴中过表达COR1SLG和COR1Nip均能显著提高籽粒长度与千粒重，并且过表达COR1SLG植株的表型更加显著；电镜观察和流式细胞仪分析表明COR1通过促进颖壳外稃细胞的增殖，而非增大细胞体积，实现籽粒长度的扩展，明确了其调控粒型的细胞学基础。这些结果表明，COR1通过调控细胞增殖正向调控水稻粒长和粒重（图1-图3）。

图1. COR1图位克隆

图2. COR1基因敲除与过表达分析

图3. COR1细胞学分析

二、OsbZIP35-COR1-OsTCP19调控模块的分子机制解析

为揭示COR1调控粒型互作网络，团队通过酵母双杂交（Y2H）、共免疫沉淀（CoIP）、双荧光素酶报告实验（Dual-Luc）等技术，鉴定并验证了OsbZIP35-COR1-OsTCP19调控模块（图4-图6）：  

1. COR1与OsTCP19的互作及降解：OsTCP19是TCP转录因子家族成员，体外与体内实验均证明其可与COR1直接互作；COR1通过其F-box结构域介导OsTCP19的泛素化修饰，并通过26S蛋白酶体途径促进OsTCP19降解；进一步研究显示，OsTCP19可结合细胞周期基因OsCycB1;4的启动子并抑制其表达，而COR1通过降解OsTCP19解除该抑制，激活细胞增殖，最终促进籽粒增大；  

2. OsbZIP35对COR1的转录调控：OsbZIP35是课题组前期通过全基因组关联（GWAS) 分析挖掘的水稻穗粒数正向调控因子，团队通过凝胶迁移实验（EMSA）与ChIP-qPCR验证，OsbZIP35可直接结合COR1启动子区域的顺式作用元件；双荧光素酶报告实验显示，OsbZIP35可抑制COR1启动子的转录活性，提示OsbZIP35通过负调控COR1表达，平衡穗粒数与粒重的协同关系（避免“穗粒数过多导致粒重下降”的trade-off效应）；  

3. 遗传互作与细胞学分析：构建cor1 ostcp19双突变体，表型分析显示：cor1 ostcp19双突变体的粒长与千粒重显著高于cor1单突变体，而与ostcp19单突变体没有显著差异，证明OsTCP19为COR1的下游靶蛋白；cor1 osbip35双突变体的粒长与千粒重显著低于osbip35单突变体，而与cor1单突变体没有显著差异，证明COR1为OsbZIP35的下游靶蛋白；进一步的细胞学观察和分析表明，OsbZIP35、COR1、OsTCP19在水稻籽粒发育中形成“转录调控-蛋白降解-细胞增殖激活”的调控通路，协同影响籽粒型态建成。

图4. COR1与OsTCP19互作

图5. OsbZIP35调控COR1转录

图6. OsbZIP35-COR1-OsTCP19模块调控OsCycB1;4

三、COR1优异单倍型与育种价值利用分析

接下来，团队对244份野生稻（Oryza rufipogon、Oryza nivara）与676份栽培稻的COR1基因序列进行单倍型分析，鉴定优异等位基因并开展育种价值分析（图7-图8）：  

研究团队共鉴定出5种主要单倍型（Hap1~Hap5），其中Hap1为籼稻（indica）优势单倍型，Hap3为粳稻（japonica）优势单倍型，Hap5为野生稻单倍型。基于单倍型系统发育树分析表明COR1基因的演化路径可能为：野生稻Hap5→籼稻Hap2→籼稻Hap1，野生稻Hap5→粳稻Hap4→粳稻Hap3，符合水稻籼粳分化的驯化历史。在温带粳稻（tej）亚群中，改良品种（现代育成品种）的Hap3单倍型频率显著高于地方品种，证明COR1ᴴᵃᵖ³是温带粳稻育种中的优异等位基因，具有重要应用价值。

随后，研究团队构建日本晴背景的NIL-COR1SLG（携带COR1ᴴᵃᵖ³）与NIL-COR1ᴺⁱᵖ（携带COR1ᴴᵃᵖ⁴），田间小区测产显示，NIL-COR1SLG的小区产量提升6.6%，且稻米垩白度等品质指标无显著差异，实现“增产不劣质”；此外，通过对以Yuefu（COR1Hap3，受体亲本）与IRAT109（COR1Hap4，供体亲本）为基础构建的导入系IL200进行表型分析，结果表明，COR1SLG（COR1ᴴᵃᵖ³）是一个能够显著提高水稻籽粒长度和粒重的优良等位基因。进一步，研究团队将COR1SLG基因导入北方寒地粳稻主栽品种龙粳31（LJ31），获得的过表达株系籽粒长度、千粒重和单株产量显著增加，证明COR1SLG等位基因在不同遗传背景下的广谱适用性。

图7. COR1 单倍型与起源演化分析

图8. COR1 育种价值分析

综上，COR1基因定位和功能明确、无负效应，未来可将其优异等位基因COR1SLG通过分子标记辅助选择快速导入不同主栽品种，为水稻高产优质育种提供“精准靶点”。

图9. COR1 作用机制示意图

本研究由6165cc金沙总站李自超教授领衔的水稻种质资源、基因组学与分子育种研究室（RGGMB）牵头完成。团队长期依托自主创制的“水稻微核心种质（MCC）”与“巢式关联作图群体（MCC-NAM）”，聚焦水稻产量、耐冷和抗旱性状的优异基因挖掘与育种应用，形成“种质创新-基因定位-机制解析-育种应用”的完整研究链条。中国农业大学已毕业博士徐鹏辉（现工作于北京大学现代农业研究院）和巴基斯坦留学生Najeeb Ullah Khan 为本论文的第一作者。6165cc金沙总站 张战营副教授、张洪亮教授和李自超教授为论文的通讯作者。课题组李金杰教授和孙兴明副教授, 广西农科院潘英华和李丹婷研究院，以及河南农业大学李俊周教授参与了此项研究工作。 感谢丁杨林教授和毕国志教授对论文的指导与帮助。本研究得到了该研究获得了国家农业科技重大项目、农业生物育种重大专项、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费以及中国农业大学2115人才培育发展支持计划等项目的资助。

主要参考文献：

Yu J, Xiong H, Zhu X, Zhang H, Li H, Miao J, Wang W, Tang Z, Zhang Z, Yao G, Zhang Q, Pan Y, Wang X, Rashid MAR, Li J, Gao Y, Li Z, Yang W, Fu X, Li Z. OsLG3 contributing to rice grain length and yield was mined by Ho-LAMap. BMC Biol. 2017 Apr 6;15(1):28. doi: 10.1186/s12915-017-0365-7.

Yu J, Miao J, Zhang Z, Xiong H, Zhu X, Sun X, Pan Y, Liang Y, Zhang Q, Abdul Rehman RM, Li J, Zhang H, Li Z. Alternative splicing of OsLG3b controls grain length and yield in japonica rice. Plant Biotechnol J. 2018 Feb 25;16(9):1667–78. doi: 10.1111/pbi.12903.

Ma Z, Miao J, Yu J, Pan Y, Li D, Xu P, Sun X, Li J, Zhang H, Li Z, Zhang Z. The wall-associated kinase GWN1 controls grain weight and grain number in rice. Theor Appl Genet. 2024 Jun 7;137(7):150. doi: 10.1007/s00122-024-04658-1.