谷物胚乳为人类饮食提供了重要的淀粉（碳）和蛋白质（氮）。值得注意的是，谷物籽粒胚乳内碳/氮合成与储存过程并非匀质化的^[1]。在玉米籽粒中，胚乳顶部区域先积累同化物并脱水，随后逐步向基部发展，直至整个籽粒完成同化物积累。籽粒灌浆过程中顶部高淀粉区域和下部高含水量交界处形成了一条随灌浆逐步自上向下移动的“乳线”[2]。然而，该现象与胚乳碳/氮同化物代谢与积累的内在关系及其对胚乳碳氮储藏物质合成的作用与意义，至今尚未得到清晰阐释。

近日，国际著名期刊New Phytologist（IF10.3）发表了中国农业大学周顺利教授/申思副教授团队在玉米籽粒灌浆机制研究中取得的重要进展。研究提出玉米胚乳中碳/氮代谢与存储的区隔化特征：胚乳基部类似于碳氮储藏物质合成所需原料和能量的“原料工厂”，负责将输入籽粒的碳/氮同化物转化为蔗糖/氨基酸和能量载体；胚乳顶部类似于“组装仓库”，负责消耗能量并将蔗糖/氨基酸（原料）合成为淀粉/蛋白质并最终存储。这种碳/氮代谢的区隔化有利于协调胚乳碳/氮代谢与储藏物质积累的高效性，保障籽粒的快速灌浆与充实。

图1 玉米籽粒乳线“自上而下”移动——胚乳淀粉与蛋白质的时空积累特征

通过整合转录组学、代谢组学，利用15N示踪等技术手段，系统分析了玉米籽粒灌浆过程中胚乳碳/氮代谢时空特征，发现胚乳基部在碳/氮与能量代谢特征上显著区别于中上部区域，且这种代谢区隔特征不随淀粉/蛋白质“自上而下”积累而改变。进一步分析明确了胚乳基部在蔗糖/氨基酸合成、糖酵解以及三羧酸循环代谢途径的高活性且贯穿整个籽粒灌浆期。

此外，干旱信号严重抑制基部胚乳中的蔗糖合成，但对氨基酸代谢的影响较小，同时却反而增强胚乳顶部的淀粉/蛋白质合成代谢，最终导致胚乳中蛋白质比例上升，说明胚乳内代谢区隔化参与调控品质形成，特别是胚乳基部发挥关键作用。

图2 玉米胚乳基部具有高活力的蔗糖/氨基酸合成、糖酵解及三羧酸循环代谢，负责为胚乳顶部淀粉/蛋白质合成存储提供原料

研究加深了对玉米籽粒胚乳碳/氮代谢与储藏物质积累过程及其时空特征的认识，为玉米籽粒胚乳碳氮代谢定向精准调控，实现协同提升籽粒产量与营养品质提供了新思路。

中国农业大学已出站博士后陈先敏（现就职云南大学6165cc金沙总站）为论文第一作者，中国农业大学申思副教授为通讯作者，中国农业大学周顺利教授、江西农业大学梁效贵副教授全程指导研究。中国农业大学在读博士研究生陈振原、肖祖栋、王志伟、黄成、洪博、已毕业硕士Yi-Hsuan Lin（现就读于美国伊利诺伊州立大学）、中国农业科学院马正波参与了相关工作。本研究得到了国家重点研发计划、国家资助博士后研究人员计划、国家自然科学基金、国家玉米产业技术体系、中国农业大学“2115”人才培育发展计划的支持。

引用文献

^[1] Shen S, Ma S, Wu L, Zhou S-L, Ruan Y-L. 2023. Winners Take All: Competition for Carbon Resource Determines Grain Fate. Trends in Plant Science, 28(8): 893-901.

^[2]Chen X M, Wang Z W, Liang X G, et al. Incomplete Filling in the Basal Region of Maize Endosperm: Timing of Development of Starch Synthesis and Cell Vitality. The Plant Journal, 2024, 120(3): 1142-1158.

原文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.70670

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/share/98I2C98AAEIWWYJVFN4G?target=10.1111/nph.70670